TERMOREGOLAZIONE
È
il classico degli esempi di funzione integrata. La termoregolazione
comporta il coordinamento di funzioni endocrine vascolari
neurovegetative che possono permettere il mantenimento in set point
della temperatura corporea.
Esistono
due tipi di temperatura corporea: centrale e periferica.
A
livello periferico sulla cute ci sono variazioni sensibili della
temperatura cutanea, per esempio, a livello delle dita della mano
rispetto al tronco. Ci sono variazioni di alcuni gradi in genere alle
estremità inferiori rispetto a quelle del torace.
Esiste,
quindi, una mappa termica della superficie corporea molto variabile.
Questo perché l’organismo umano è omeotermo ossia mantiene
costante la temperatura corporea a un set point di 37/37.1
(temperatura che fa essenzialmente riferimento all’ipotalamo dove
sono localizzati i centri termoregolatori).
Se
consideriamo la superficie cutanea, l’uomo si comporta come un
individuo pecilotermo; al variare della temperatura esterna varia la
sua temperatura cutanea.
La
termoregolazione e l’omeostasi termica si verificano essenzialmente
attraverso una serie di meccanismi.
Nell’ipotalamo
dobbiamo distinguere due zone importanti per tale funzione; sono
l’ipotalamo anteriore che si trova a livello delle aree preottiche
e l’ipotalamo posteriore. In quello anteriore esiste il centro
della termodispersione, ossia quello coinvolto nelle risposte
all’aumento della temperatura corporea. Nell’ipotalamo posteriore
è aggregata una popolazione di neuroni che entra in funzione per la
termoconservazione, cioè ogni volta che ci troviamo in una
condizione in cui la temperatura si abbassa. Quindi l’ipotalamo
rappresenta il centro di integrazione delle risposte che l’organismo
dà al caldo e al freddo. Tuttavia dobbiamo fare una piccola
precisazione: nell’ipotalamo anteriore oltre ad essere presenti i
neuroni sensibili al caldo esistono anche neuroni che sono sensibili
alla variazione della temperatura cutanea. Quindi ci sono neuroni
termosensibili (scaricano quando la temperatura è maggiore del set
point) e neuroni termo influenzabili (influenzati dalla scarica dei
recettori cutanei per il caldo e il freddo). Per temperature dai 20°
ai 2° prevalgono notevolmente le scariche dei recettori del freddo e
a 32° iniziano a scaricare sempre di più i recettori per il caldo.
Tra 30° e circa 40° possono scaricare entrambi i tipi di recettori,
l’importante è il transiente termico, ossia tendenza della
temperatura cutanea ad aumentare o diminuire.
La
prevalenza di scarica dell’uno piuttosto che dell’altro tipo di
recettori è funzione del transiente termico cutaneo: se la
temperatura della cute tende ad aumentare, di conseguenza,
aumenteranno le scariche dei recettori per il caldo. Queste afferenze
termocettive cutanee arrivano all’ipotalamo nella zona anteriore
(aumento di temperatura) influenzandone la scarica oppure arrivano
nell’ipotalamo posteriore (abbassamento della temperatura). I
neuroni dell’ipotalamo anteriore sono essenzialmente sensibili ad
aumenti della temperatura, però esiste una piccola popolazione,
estremamente ridotta, di neuroni che sono sensibili anche a un
abbassamento della temperatura.
- IPOTALAMO ANTERIORE: centro della termodispersione cioè un centro che entra in funzione per abbassare la temperatura.
- IPOTALAMO POSTERIORE: centro della termoconservazione cioè un centro che entra in funzione per alzare la temperatura. Questo quando il corpo emette segnali endocrini, nervosi, circolatori e comportamentali che sono tutti finalizzati affinché la temperatura corporea resti intorno al set point.
L’ipotalamo
è il centro più importante di integrazione termica, però è
possibile avere delle risposte al freddo e al caldo, anche se
l’intensità e di portata nettamente inferiore, se riscaldiamo il
midollo spinale. Quindi esistono dei termorecettori anche a livello
del midollo spinale, però la loro risposta è più debole rispetto
alla risposta integrata consistente dell’ipotalamo.
Per
valori di temperatura intorno a 45/48° si può avere un fenomeno
chiamato freddo paradosso, dovuto al fatto che ci sono
dei recettori termici per il freddo che vengono eccitati anche quando
la temperatura sale notevolmente. Probabilmente questi recettori sono
stimolati dalle stesse sostanze che si possono liberare in seguito a
citolisi indotta da aumento della temperatura.
I
recettori del freddo sono terminazioni di fibre mieliniche
(conduzione 15 m/s) e amieliniche (conduzione 0,2 m/s) molto sottili
e sono molto 40 volte più sensibili di quelli del caldo. Quelli del
caldo sono costituiti da fibre mieliniche (conduzione 0,5 m/s).
Supponiamo
che ci sia un aumento di temperatura, occorre aumentare la
dispersione del calore. Ciò è possibile attraverso dei meccanismi
fisici:
- CONDUZIONE: quando aumenta la temperatura, si toccano oggetti più freddi in maniera tale che il calore possa passare dalla superficie corporea, attraverso la conducibilità dei liquidi e della cute, a un corpo più freddo.
- CONVEZIONE: quando la temperatura aumenta, aumenta notevolmente a livello della cute perché si ha una vasodilatazione e il sangue viene shiftato verso la superficie corporea. In questo modo la superficie cutanea si riscalda e la superficie del corpo perde calore perché l’aria calda va verso l’esterno e viene sostituita da aria fredda. Esempio: soffiarsi con un ventaglio fa aumentare i moti convettivi.
- IRRAGGIAMENTO: un soggetto che ha una superficie cutanea più calda irradia calore verso l’esterno, quindi sottrae calore alla superficie corporea.
- EVAPORAZIONE: quando si suda, non si perde calore, bensì si perde quando il sudore evapora ossia quando passa dallo stato liquido a quello gassoso. Si è calcolato che per ogni ml di sudore il soggetto per circa 0,5 calore (ma 0.5 gradi forse?).
Nel
caso in cui si suda parecchio e si vuole perdere calore è
consigliato non detergere il sudore dal corpo, soprattutto quando si
è compiuto un grosso sforzo fisico per cui la temperatura può
arrivare anche a 38/38,5°. Se in queste situazioni in cui c’è un
aumento fisiologico di temperatura non facciamo evaporare il sudore
si può andare incontro a un fenomeno estremamente grave che è detto
colpo di calore, ossia l’aumento notevole della temperatura
che si verifica, in alcuni casi, anche quando la temperatura
ambientale è intorno ai 30°. Questo perché il calore evapora solo
quando c’è una bassa percentuale di umidità.
Ci
sono una serie di reazioni comportamentali che cercano di portare a
quella che è la neutralità termica (sensazione in cui non si
percepisce né caldo né freddo). Questa si ha quando la percentuale
di umidità è al 50% e la temperatura a 28°.
Ci
sono anche setpoint superiori a 37,1° se consideriamo la temperatura
del fegato, poiché rappresenta l’organo con maggiore temperatura a
causa della sua attività metabolica.
Nel
caso in cui l’ambiente è caldo il primo evento è una
vasodilatazione, che ha il compito di trasferire il calore dal nucleo
dell’organismo verso la superficie. In
condizioni di caldo elevato l’aumento della frequenza respiratoria
( i 12 respiri il minuto possono addirittura raddoppiare) serve ad
aumentare l’apporto di ossigeno ai tessuti.
In
situazioni in cui l’ambiente circostante è un ambiente freddo
vengono messe in azione dall’organismo una serie di reazioni
estremamente importanti che comportano, innanzitutto, una
vasocostrizione cutanea. Diminuisce quindi la temperatura della cute
e diminuisce anche, di conseguenza, la dispersione del calore.
Si
ha, poi, tutta una serie di reazioni che portano all’attivazione
del sistema endocrino (ipotalamo, adenoipofisi, tiroide) con
l’aumento della produzione di TRH (dipeptide di TSH di t3 e t4),
che porta un aumento del numero dei mitocondri, elevata attivazione
dei meccanismi metabolici mitocondriali, un disaccoppiamento della
reazione di fosforilazione ossidativa, un aumento della temperatura
corporea e una serie di attivazioni metaboliche correlate anche alla
scarica adrenergica vasocostrittrice. Questa scarica adrenergica
porta a una lipolisi e quindi a un’accelerazione della
b-ossidazione. Gli adipociti sono innervati dal sistema ortosimpatico
per cui con questo meccanismo noradrenalina -> recettore della
noradrenalina -> adenilato ciclasi -> cAMP si ha una lipolisi,
ossia un distacco dei grassi dai trigliceridi e attivazione della
b-ossidazione. Il calore generato dalla degranulazione di 1 g di
lipidi è pari a circa 9 kcal e il quoziente respiratorio (è
un
parametro che misura il rapporto tra anidride
carbonica (CO2) espirata
e ossigeno
(O2) inspirato
(CO2/O2),
consentendo di determinare la proporzione di grassi e carboidrati che
vengono impiegati ai fini energetici)
è
intorno a 0.74 per i lipidi, 1 per i glicidi e 0.8 per i protidi.
Quindi è chiaro che se ci si vuole proteggere dal freddo si deve
cambiare il valore dell’intake di lipidi superando i 25, arrivando
anche a 30/35% in modo da sfruttare questo incremento della
b-ossidazione indotta dall’azione vasocostrittrice.
Questo
è valido soprattutto per l’innervazione del grasso bruno. Il
grasso bruno è quel tessuto adiposo che si trova nell’uomo ma non
nel bambino e nel neonato (soggetto pecilotermo).
Nell’ipotalamo
ci sono molti ormoni che hanno funzioni specifiche che hanno un ruolo
anche nella termoregolazione, come l’ADH.
Quando
la temperatura è molto elevata a livello della cute c’è un forte
aumento della temperatura per il passaggio di sangue dal nucleo alla
superficie corporea; quando invece ci si trova in un ambiente molto
freddo la cute ha una temperatura molto bassa e il nucleo centrale
mantiene una temperatura molto stabile.
Nella
zona del tegmento, nella porzione anteriore dell’ipotalamo, ci sono
neuroni sensibili all’ormone antidiuretico che hanno la funzione di
abbassare la temperatura corporea, sposando il setpoint verso valori
più bassi opponendosi all’azione dei pirogeni, soprattutto di IL-1
e IL-6 che, invece, innalzano il setpoint ipotalamico.
Quando
la temperatura aumenta dal brivido. Il brivido è un fenomeno che
generalmente accompagna sensazioni di freddo; infatti nel caso di un
aumento del setpoint a 38°, una temperatura di 37.5 viene percepita
come bassa rispetto al nuovo valore del set point e per questo si
manifesta il brivido.
Il
brivido e l’aumento della lipolisi vengono detti effettori termici
e sono molto importante per le persone che vivono in paesi molto
freddi.
Nei
quadrupedi c’è la polipnea [polipnea
termica, o da calore, da soprarriscaldamento dei centri nervosi:
quest'ultima è evidente soprattutto negli animali che non sudano,
come i cani, nei quali l'affrettarsi del ritmo respiratorio ha il
valore di un meccanismo di regolazione e di compenso, in quanto,
aumentando la ventilazione polmonare, aumenta anche l'evaporazione
dalla superficie respiratoria del polmone e il sangue perciò più
rapidamente si raffredda. In certi animali, come nella rana, v'è un
rapporto fisso e costante fra temperatura dell'ambiente e numero
degli atti respiratori il minuto].
La dispersione del calore avviene, nel caso del cane, con
l’evaporazione della mucosa presente sulla superficie della lingua
che perde il calore per evaporazione perché i cani non hanno le
ghiandole sudoripare e non sudano.
Ci
sono ritmi circadiani anche nella termoregolazione: nelle prime ore
del mattino la temperatura corporea è più bassa, per cui si può
avere più facilmente una sensazione di freddo.
